1 前言

在養(yǎng)豬生產(chǎn)中，母豬配種后限飼可減少胚胎損失的觀點一直存在爭議。早期報道中，妊娠早期采食量高于維持需要量會有負面影響（Den Hartog和Van Kempen，1980；Jindal等，1996；De等，2009），然而近年也有研究認為妊娠早期的高能量采食沒有有害影響（Pharazyn等，1991; Gerritsen等，2008；Quesnel等2010），在某些研究中甚至還有有利影響（Condous等，2014；Che等, 2015）。胚胎的早期死亡大部分發(fā)生在妊娠第2周和第3周（Bazer和Johnson，2014）。在這期間，胚胎在附著于子宮內(nèi)膜前發(fā)生了一系列形態(tài)學變化，子宮分泌物在胚胎早期發(fā)育中具有重要作用（Geisert和Schimitt，2002）。同時，孕酮（P4）在哺乳動物建立和維持妊娠中起著重要作用。這些效應是由于孕酮刺激子宮腺上皮細胞合成和分泌大量生物活性分子（如營養(yǎng)轉(zhuǎn)運蛋白、有絲分裂原、細胞因子、酶等），而這些統(tǒng)稱為組織滋養(yǎng)物質(zhì)，是子宮生長所必需的（Bazer和Johnson，2014）。因此，孕酮P4濃度的異常波動可能會損傷子宮內(nèi)膜的功能，從而引起胚胎丟失（Szymanska和Blitek，2016）。

采食能量高于動物維持需要被認為會影響孕酮P4濃度（Musser等，2004），因為較高的采食量會增加肝血流量，從而會增強P4的分解代謝（Mattos等, 2017）。在養(yǎng)豬生產(chǎn)中，為避免這種有害影響，妊娠早期通常會通過限制采食量來保證胚胎的最大存活。然而，這樣的飼喂程序是否適用于現(xiàn)代基因型的母豬還存在爭議。因此，本文目的在于系統(tǒng)性綜述分析經(jīng)產(chǎn)、初產(chǎn)母豬在配種后的采食量對胚胎存活的影響，有可能進一步探討能量攝入量高于維持需要量與孕酮P4水平的關系，以及對胚胎損失的影響。

2 材料與方法

2.1 研究策略

使用Palencia等（2017）描述的方法進行了全面的文獻檢索。兩位科研人員（Leal DF, Muro BBD）在2018年6月分別在PubMed、Science Direct、Scopus、Web of scinece和Scielo數(shù)據(jù)庫對相關文獻進行了電子搜索。檢索詞包括采食量、妊娠、胚胎損失、子宮、妊娠早期、母豬。為了盡可能檢索出更多的文章，運用這些詞形成了6種組合（例如采食量and妊娠and母豬、采食量and胚胎損失and母豬、采食量and子宮and母豬、采食量and妊娠早期and母豬、采食量and妊娠and妊娠早期and母豬、采食量and妊娠and子宮and母豬）。在檢索的過程中，可用過濾器的數(shù)據(jù)庫，就只會選擇豬相關文章（表1）。

2.2 研究選擇

選擇采食量對胚胎存活率或產(chǎn)仔數(shù)的影響相關研究，對感興趣領域發(fā)表的研究結(jié)果進行評估。同時，也選擇分析配種后采食量對孕酮P4水平、代謝激素、子宮蛋白分泌及相關基因表達的影響研究。沒有限制出版時間，同時只選擇了英文文章。因為沒有限制日糧能量的表達，所以文章里能量表述為代謝能（ME）、消化能（DE）和凈能（NE）的焦耳（MJ）、千卡（Kcal）或兆卡（Mcal）都被檢索到。同時對母豬胎次沒有限制，所以關于初產(chǎn)和經(jīng)產(chǎn)母豬在這相關研究領域的文章都被檢索到。所有研究人員在認為有必要時都會對選擇標準進行審查和深入討論。

2.3 質(zhì)量標準

為了評估所選文章的質(zhì)量，采用了Palencia等人先前所述的方法，對每個特定的科學標準都進行評分1分（部分充足）或2分（充足）。應用質(zhì)量標準的目的是為了保證所選文章的科學質(zhì)量。

使用的參數(shù)如下：

（1）隨機化：隨機化研究得分為2分，而非隨機化研究或文本中對隨機化沒有明確描述的研究得分為1分。

（2）對照組：有對照組的研究得分為2分，而文中沒有跡象表明含對照組的研究得分1分。

（3）品種或遺傳品系：有品種或遺傳品系描述的研究得分為2分，沒有品種或遺傳品系描述的研究得分為1分。

（4）年齡和體重：對動物的年齡和體重有描述的研究得分為2分，沒有提供年齡和體重的數(shù)值，則得分為1分。

（5）欄舍和管理：有欄舍和管理參數(shù)說明的研究評分為2分，而文本中沒有說明的研究評分為1分。

（6）胎次：有胎次說明的研究得分為2分，沒有胎次說明的得1分。

（7）采食量：日采食量按kg/d描述的研究得分為2分，而采食量基于維持需要的研究得1分。

3 結(jié)果

從每個數(shù)據(jù)庫通過關鍵字組合檢索得到的結(jié)果見表1。在檢索到的109篇文章中有88%的被排除，因為這些研究的主題為：不同飼喂程序?qū)β涯讣毎l(fā)育和繁殖力的影響、妊娠中后期提高營養(yǎng)或配種前的營養(yǎng)調(diào)控，或文章為綜述或書籍某章節(jié)。一篇文章（De等, 2009）也被排除，因為與另一篇研究某段內(nèi)容相同（Xu等, 2010）。使用Science Direct和Web of Science數(shù)據(jù)庫增加了5篇文章，而其他研究通過這兩個網(wǎng)站查詢的結(jié)果通過Scopus數(shù)據(jù)庫也能檢索到。同時，使用Scielo數(shù)據(jù)庫沒有檢索到任何結(jié)果。應用選擇標準進行篩選后，最終保留了16篇文章來評估日糧能量攝入量對豬胚胎存活的影響。

在這16篇論文中，75%的研究認為妊娠早期采食能量高于維持需要量對胚胎存活沒有負面作用，而25%的研究認為妊娠早期采食量高于維持需要量會增加胚胎死亡。盡管對文獻發(fā)表時間沒有限制，但這些選定的研究發(fā)表的年份是從1983年到2015年。在4篇有負面影響的研究中，有3篇文章發(fā)表于25年前。關于母豬胎次，75%的文章中試驗母豬胎次為初產(chǎn)母豬，經(jīng)產(chǎn)母豬為2篇，而另外2篇對初產(chǎn)、經(jīng)產(chǎn)母豬都進行了試驗。通過質(zhì)量標準評估后，對本次檢索到的文獻評分情況見表2。7篇文章評分達14分，而只有2篇文章評分為11分。在所選文章里，動物都是隨機處理分組，同時都含有對照組。有93.8%的文章均有關于品種或遺傳品系的信息；81.3%的文章提到了母豬日齡、體重；50%的文章詳細描述了欄舍情況和管理參數(shù)。不同的試驗飼喂方案開始的時間不同，分別是從發(fā)情開始、第1次配種開始、第1次發(fā)情24h后開始或者從配種后第3天開始。大部分試驗的妊娠0d被認為是靜立反射后24min，只有3篇文章包含了背膘厚度的數(shù)據(jù)，其中2篇還包括了腰肌深度的數(shù)據(jù)。配種后飼喂方案對胚胎存活率、孕酮P4濃度、激素代謝和基因表達的影響結(jié)果見表3。有56.3%占比的文章報道了高能量飼喂對孕酮P4濃度的影響，其中66.7%的研究表明沒有有害影響。18.8%的研究評價了采食量與重要調(diào)節(jié)激素濃度之間的相互作用?？傮w來看，日糧采食能量升高會引起代謝激素和子宮蛋白量的升高。

4 討論

從選擇的研究文章可以表明營養(yǎng)對母豬繁殖性能的影響重要性很大。例如，營養(yǎng)可以影響重要調(diào)控激素，引起卵泡和胚胎發(fā)育，結(jié)果會影響窩產(chǎn)仔數(shù)和均勻度。因此，一直認為妊娠早期營養(yǎng)是提高胚胎存活率的關鍵。盡管這個話題已經(jīng)討論了60多年（Heap等，1967），但配種后母豬是否需要限飼的觀點依然存在爭議。

大部分研究結(jié)果表明，采食高于維持能量需要的能量對胚胎存活率沒有有害影響，初產(chǎn)母豬在配種后短時間飼喂50MJ DE（Quesnel等，2010）或54MJ DE （Virolainen等，2004）對胚胎發(fā)育沒有負面影響。這個研究結(jié)果與早期研究結(jié)果不一致，早期研究認為初產(chǎn)母豬飼喂32.5MJ DE（Jindal等，1996，1997）或29.4MJ ME（Dyck and Strain，1983）會導致胚胎存活率降低。

這些不一致的結(jié)果在一定程度上可能與持續(xù)遺傳選育有關。與25年前相比，母豬繁殖力更高，產(chǎn)仔數(shù)更多，現(xiàn)代母豬可能對代謝紊亂的反應似乎不同，高繁殖力的母豬導致更高的營養(yǎng)需要，同時要求更具有針對性的營養(yǎng)管理策略。Quesnel等（2010）研究結(jié)果也顯示當初產(chǎn)母豬產(chǎn)仔數(shù)為10頭以上時其營養(yǎng)需要發(fā)生變化。這些母豬比對照組（大白豬）多產(chǎn)3頭小豬，同時黃體數(shù)多4～5個。另一個要考慮的重要因素是營養(yǎng)方面的進步（例如使用最佳蛋白概念配制日糧、含有膳食纖維、使用不同能量來源）、欄舍環(huán)境、飼養(yǎng)管理技術和設施設備的改善對現(xiàn)代母豬繁殖力和胚胎存活的影響。這些因素可能使妊娠早期飼喂高于維持需要量的有害影響沒有發(fā)生。

在本文選定的文章中僅一篇研究中報道了采食量的負面影響。Xu等（2010）認為飼喂53MJ DE的初產(chǎn)母豬比32MJ DE的母豬胚胎存活率低。同時，在妊娠母豬35d時飼喂32MJ DE胚胎存活率最高，表明配種后飼喂32MJ DE的能量攝入對胚胎存活沒有不利影響。

背膘厚度是反映豬體況和代謝狀態(tài)的一個指標，與瘦素有著正相關關系（Robert等，1998），而瘦素濃度在調(diào)節(jié)營養(yǎng)狀況對生殖影響方面具有重要作用。然而，本文檢索到僅3篇文章與背膘有關。由于背膘對繁殖參數(shù)有顯著影響，所以在今后的營養(yǎng)與繁殖相互作用研究中需確定這個變量，以免在進一步研究中出現(xiàn)可能混淆的因素。

本文所選擇的文章中有50%對欄舍條件和管理措施作了詳細闡述，所有的報告必須提供這些參數(shù)，需證明環(huán)境是可控的，因為環(huán)境條件對生殖有顯著的影響。例如，熱應激可以降低初產(chǎn)母豬妊娠期孕酮P4的濃度，從而影響胚胎的發(fā)育（Lucy和Safranski, 2017）。

營養(yǎng)狀態(tài)可以影響生殖（Hazeleger等, 2005）和代謝（Lucy，2008）相關激素分泌。當初產(chǎn)母豬配種后飼喂54MJ DE或者27MJ DE，僅在妊娠9d、12d對孕酮（P4）濃度有顯著變化，但對胚胎存活率沒有負面影響。還需考慮的是餐后1h孕酮P4濃度會下降3～4ng/mL，而餐后4～5h又恢復到基礎值（27.6±1.5ng/mL；妊娠第14天）（Hoving等, 2017）。妊娠第5天，初產(chǎn)母豬餐后2～3h也出現(xiàn)類似現(xiàn)象。初產(chǎn)母豬飼喂1.2倍維持需要的能量，外周孕酮（P4）濃度比飼喂2.4倍維持需要的高5.5ng/mL。有趣的是，妊娠5d孕酮水平較高（＞20ng/mL）的初產(chǎn)母豬比孕酮水平較低（＜20ng/mL）的母豬胚胎存活率低，僅有62%，而較低組為75%（Athorn等, 2011）。餐后孕酮水平降低對胚胎存活無影響，可能是通過逆流和淋巴途徑從卵巢靜脈到子宮局部轉(zhuǎn)移的結(jié)果。這種孕酮P4的直接轉(zhuǎn)移不會引起孕酮的肝分解代謝，從而促進子宮孕酮P4供應增加（Athorn等,2013）。然而，在一些研究中發(fā)現(xiàn)，尾側(cè)腔靜脈孕酮水平是頸靜脈的4倍（Athorn等, 2013；Hoving等，2017）。另一種可能是，當飼喂較高能量時會引起IGF-1的分泌，而IGF-1在卵巢發(fā)揮作用可促進孕酮的產(chǎn)生或/和分泌，從而抵消了肝臟代謝導致的孕酮P4濃度的降低（Athorn等, 2011）。

代謝激素對繁殖功能有顯著的影響，因為這些激素對卵泡生長、排卵率、促性腺激素和類固醇激素的合成與釋放、胚胎發(fā)育有重要作用（Prunier和Quesnel，2000；Lucy，2008）?？偟膩碇v，盡管在進行研究時并不總是有顯著的效果，但妊娠早期能量攝入量增加，代謝激素濃度有增加的趨勢，子宮分泌蛋白也有類似的關聯(lián)性。

基因表達對采食量的反應變動較大。然而，配種后不限能量攝入的初產(chǎn)母豬，編碼蛋白重要基因RPB4（產(chǎn)仔數(shù)和均勻性的候選基因）（Rothschild等, 2000）和DNMT1（Xu等, 2010）,表觀遺傳調(diào)控基因表達上調(diào)。

本文在于歸納和評估配種后飼喂不同能量日糧是否對胚胎存活有影響，后備母豬在配種前11～14d會自由采食從而提高排卵率。然而，與飼喂較低能量飼料相比，排卵后持續(xù)自由采食會導致胚胎死亡。在檢索到的文章中，僅3篇文章證實初產(chǎn)母豬妊娠早期飼喂高于32MJ的能量會對胚胎存活不利。但是，這些試驗是在20多年前。根據(jù)這些研究，建議發(fā)情后就要停止高采食量飼喂，因為這種策略對配種后胚胎存活既沒有有利，也沒有有害影響。排卵后限飼的做法也不應當成為現(xiàn)代母豬生產(chǎn)的做法。

對于高產(chǎn)母豬，高能量的攝入利于哺乳結(jié)束后體況的恢復，尤其是第1胎母豬。若對這些母豬進行限飼，將會對胚胎發(fā)育產(chǎn)生不利影響，同時也縮短母豬的使用年限。對于斷奶母豬，應根據(jù)各自體況制定飼喂策略，同時飼喂高達39MJ ME/d的能量也不會對胚胎存活造成不利影響。

5 結(jié)論

目前已有越來越多的證據(jù)表明，在現(xiàn)代母豬生產(chǎn)中，高繁殖力基因型的母豬在配種后不應該進行限飼。對于初產(chǎn)母豬，妊娠早期飼喂高于維持需要的能量對于胚胎存活沒有負面影響。同時，對于體況較豬肉在我國肉類產(chǎn)品消費中占主要地位，2019年全年豬肉產(chǎn)量為4255萬t，占豬、牛、羊、禽肉總產(chǎn)量的55.6%。隨著人民生活水平提高，中國居民的消費需求已經(jīng)從吃得到豬肉逐漸轉(zhuǎn)變成吃得到品質(zhì)好的豬肉。什么是豬肉品質(zhì)？監(jiān)管者、消費者、加工者是如何評價豬肉品質(zhì)的？不同職業(yè)身份的人會給出不同的答案。如何從各環(huán)節(jié)提高豬肉品質(zhì)，使其更符合各方的需求，PIC可助力生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)豬肉。
1 監(jiān)管者視角
監(jiān)管者對豬肉品質(zhì)評價的目的是定性、定量、定級，從而建立統(tǒng)一的標準。中國關于豬肉品質(zhì)的標準歷經(jīng)迭代升級，在符合衛(wèi)生安全標準基礎上，現(xiàn)行的關于豬肉品質(zhì)的主要有NY/T 1795-2009《豬肉等級規(guī)格》和NY/T 3380-2018《豬肉分級》，針對胴體
和分割肉分級。 
（1）《豬肉等級規(guī)格》：分別評價胴體規(guī)格等級（胴體重、背膘厚度、瘦肉率）和胴體質(zhì)量等級（胴體外觀、肉色、肌肉質(zhì)地、脂肪色），并根據(jù)胴體規(guī)格等級和胴體質(zhì)量等級評價胴體綜合等級；依據(jù)重量和皮下脂肪最大厚度對分割肉進行分級。
（2）《豬肉分級》：根據(jù)感官、胴體質(zhì)量、瘦肉率、背膘厚度進行分級；依據(jù)重量和皮下脂肪最大厚度對分割肉進行分級。
2 消費者視角
消費者對豬肉品質(zhì)的評價往往是從最直觀的感官出發(fā)，主要包括色澤、嫩度、風味、多汁性。
（本文譯自Animal Reproduction Science 205(2019)70-77, Effects of post-insemination energy content of feed on embryonic survival in pigs: A systematic review, https://doi.org/10.1016/j.anireprosci.2019.04.005；參考文獻略）