在養(yǎng)豬生產(chǎn)中，母豬配種后限飼可減少胚胎損失的觀點(diǎn)一直存在爭(zhēng)議。早期報(bào)道中，妊娠早期采食量高于維持需要量會(huì)有負(fù)面影響（Den Hartog和VanKempen，1980；Jindal等，1996；De等，2009），然而近年也有研究認(rèn)為妊娠早期的高能量采食沒(méi)有有害影響（Pharazyn等，1991; Gerritsen等，2008；Quesnel等2010），在某些研究中甚至還有有利影響（Condous等，2014；Che等, 2015）。胚胎的早期死亡大部分發(fā)生在妊娠第2周和第3周（Bazer和Johnson，2014）。在這期間，胚胎在附著于子宮內(nèi)膜前發(fā)生了一系列形態(tài)學(xué)變化，子宮分泌物在胚胎早期發(fā)育中具有重要作用（Geisert和Schimitt，2002）。同時(shí)，孕酮（P4）在哺乳動(dòng)物建立和維持妊娠中起著重要作用。這些效應(yīng)是由于孕酮刺激子宮腺上皮細(xì)胞合成和分泌大量生物活性分子（如營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、有絲分裂原、細(xì)胞因子、酶等），而這些統(tǒng)稱為組織滋養(yǎng)物質(zhì)，是子宮生長(zhǎng)所必需的（Bazer和Johnson，2014）。因此，孕酮P4濃度的異常波動(dòng)可能會(huì)損傷子宮內(nèi)膜的功能，從而引起胚胎丟失（Szymanska和Blitek，2016）。采食能量高于動(dòng)物維持需要被認(rèn)為會(huì)影響孕酮P4濃度（Musser等，2004），因?yàn)檩^高的采食量會(huì)增加肝血流量，從而會(huì)增強(qiáng)P4的分解代謝（Mattos等, 2017）。在養(yǎng)豬生產(chǎn)中，為避免這種有害影響，妊娠早期通常會(huì)通過(guò)限制采食量來(lái)保證胚胎的最大存活。然而，這樣的飼喂程序是否適用于現(xiàn)代基因型的母豬還存在爭(zhēng)議。因此，本文目的在于系統(tǒng)性綜述分析經(jīng)產(chǎn)、初產(chǎn)母豬在配種后的采食量對(duì)胚胎存活的影響，有可能進(jìn)一步探討能量攝入量高于維持需要量與孕酮P4水平的關(guān)系，以及對(duì)胚胎損失的影響。

2.1 研究策略

使用Palencia等（2017）描述的方法進(jìn)行了全面的文獻(xiàn)檢索。兩位科研人員（Leal DF, Muro BBD）在2018年6月分別在PubMed、Science Direct、Scopus、Web of scinece和Scielo數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行了電子搜索。檢索詞包括采食量、妊娠、胚胎損失、子宮、妊娠早期、母豬。為了盡可能檢索出更多的文章，運(yùn)用這些詞形成了6種組合（例如采食量and妊娠and母豬、采食量and胚胎損失and母豬、采食量and子宮and母豬、采食量and妊娠早期and母豬、采食量and妊娠and妊娠早期and母豬、采食量and妊娠and子宮and母豬）。在檢索的過(guò)程中，可用過(guò)濾器的數(shù)據(jù)庫(kù)，就只會(huì)選擇豬相關(guān)文章（表1）。

注：

a：1.采食量and妊娠and母豬；2.采食量and胚胎損失and母豬；3.采食量and子宮and母豬；4.采食量and妊娠早期and母豬；5.采食量and妊娠and妊娠早期and母豬；6.采食量and妊娠and子宮and母豬。

b:文章已在數(shù)據(jù)庫(kù)內(nèi)或之間檢索。

c:最后應(yīng)用選擇標(biāo)準(zhǔn)后的文章數(shù)

2.2 研究選擇

選擇采食量對(duì)胚胎存活率或產(chǎn)仔數(shù)的影響相關(guān)研究，對(duì)感興趣領(lǐng)域發(fā)表的研究結(jié)果進(jìn)行評(píng)估。同時(shí)，也選擇分析配種后采食量對(duì)孕酮P4水平、代謝激素、子宮蛋白分泌及相關(guān)基因表達(dá)的影響研究。沒(méi)有限制出版時(shí)間，同時(shí)只選擇了英文文章。因?yàn)闆](méi)有限制日糧能量的表達(dá)，所以文章里能量表述為代謝能（ME）、消化能（DE）和凈能（NE）的焦耳（MJ）、千卡（Kcal）或兆卡（Mcal）都被檢索到。同時(shí)對(duì)母豬胎次沒(méi)有限制，所以關(guān)于初產(chǎn)和經(jīng)產(chǎn)母豬在這相關(guān)研究領(lǐng)域的文章都被檢索到。所有研究人員在認(rèn)為有必要時(shí)都會(huì)對(duì)選擇標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行審查和深入討論。

2.3 質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)

為了評(píng)估所選文章的質(zhì)量，采用了Palencia等人先前所述的方法，對(duì)每個(gè)特定的科學(xué)標(biāo)準(zhǔn)都進(jìn)行評(píng)分1分（部分充足）或2分（充足）。應(yīng)用質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)的目的是為了保證所選文章的科學(xué)質(zhì)量。使用的參數(shù)如下：

（1）隨機(jī)化：隨機(jī)化研究得分為2分，而非隨機(jī)化研究或文本中對(duì)隨機(jī)化沒(méi)有明確描述的研究得分為1分。（2）對(duì)照組：有對(duì)照組的研究得分為2分，而文

中沒(méi)有跡象表明含對(duì)照組的研究得分1分。（3）品種或遺傳品系：有品種或遺傳品系描述的研究得分為2分，沒(méi)有品種或遺傳品系描述的研究得分為1分。（4）年齡和體重：對(duì)動(dòng)物的年齡和體重有描述的研究得分為2分，沒(méi)有提供年齡和體重的數(shù)值，則得分

為1分。（5）欄舍和管理：有欄舍和管理參數(shù)說(shuō)明的研究評(píng)分為2分，而文本中沒(méi)有說(shuō)明的研究評(píng)分為1分。（6）胎次：有胎次說(shuō)明的研究得分為2分，沒(méi)有

胎次說(shuō)明的得1分。（7）采食量：日采食量按kg/d描述的研究得分為2分，而采食量基于維持需要的研究得1分。

從每個(gè)數(shù)據(jù)庫(kù)通過(guò)關(guān)鍵字組合檢索得到的結(jié)果見(jiàn)表1。在檢索到的109篇文章中有88%的被排除，因?yàn)檫@些研究的主題為：不同飼喂程序?qū)β涯讣?xì)胞發(fā)育和繁殖力的影響、妊娠中后期提高營(yíng)養(yǎng)或配種前的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控，或文章為綜述或書籍某章節(jié)。一篇文章（De等, 2009）也被排除，因?yàn)榕c另一篇研究某段內(nèi)容相同（Xu等, 2010）。使用Science Direct和Web ofScience數(shù)據(jù)庫(kù)增加了5篇文章，而其他研究通過(guò)這兩個(gè)網(wǎng)站查詢的結(jié)果通過(guò)Scopus數(shù)據(jù)庫(kù)也能檢索到。同時(shí)，使用Scielo數(shù)據(jù)庫(kù)沒(méi)有檢索到任何結(jié)果。應(yīng)用選擇標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行篩選后，最終保留了16篇文章來(lái)評(píng)估日糧能量攝入量對(duì)豬胚胎存活的影響。

在這16篇論文中，75%的研究認(rèn)為妊娠早期采食能量高于維持需要量對(duì)胚胎存活沒(méi)有負(fù)面作用，而25%的研究認(rèn)為妊娠早期采食量高于維持需要量會(huì)增加胚胎死亡。盡管對(duì)文獻(xiàn)發(fā)表時(shí)間沒(méi)有限制，但這些選定的研究發(fā)表的年份是從1983年到2015年。在4篇有負(fù)面影響的研究中，有3篇文章發(fā)表于25年前。關(guān)于母豬胎次，75%的文章中試驗(yàn)?zāi)肛i胎次為初產(chǎn)母豬，經(jīng)產(chǎn)母豬為2篇，而另外2篇對(duì)初產(chǎn)、經(jīng)產(chǎn)母豬都進(jìn)行了試驗(yàn)。通過(guò)質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)評(píng)估后，對(duì)本次檢索到的文獻(xiàn)評(píng)分情況見(jiàn)表2。7篇文章評(píng)分達(dá)14分，而只有2篇文章評(píng)分為11分。在所選文章里，動(dòng)物都是隨機(jī)處理分組，同時(shí)都含有對(duì)照組。有93.8%的文章均有關(guān)于品種或遺傳品系的信息；81.3%的文章提到了母豬日齡、體重；50%的文章詳細(xì)描述了欄舍情況和管理參數(shù)。不同的試驗(yàn)飼喂方案開(kāi)始的時(shí)間不同，分別是從發(fā)情開(kāi)始、第1次配種開(kāi)始、第1次發(fā)情24h后開(kāi)始或者從配種后第3天開(kāi)始。大部分試驗(yàn)的妊娠0d被認(rèn)為是靜立反射后24min，只有3篇文章包含了背膘厚度的數(shù)據(jù)，其中2篇還包括了腰肌深度的數(shù)據(jù)。

配種后飼喂方案對(duì)胚胎存活率、孕酮P4濃度、激素代謝和基因表達(dá)的影響結(jié)果見(jiàn)表3。有56.3%占比的文章報(bào)道了高能量飼喂對(duì)孕酮P4濃度的影響，其中66.7%的研究表明沒(méi)有有害影響。

18.8%的研究評(píng)價(jià)了采食量與重要調(diào)節(jié)激素濃度之間的相互作用?？傮w來(lái)看，日糧采食能量升高會(huì)引起代謝激素和子宮蛋白量的升高。

注：

A.隨機(jī)化；B.對(duì)照組；C.品種或遺傳品系；D.欄舍情況和

管理參數(shù)；E.胎次；F.年齡和體重；G.采食量

注：

HI.高采食水平；M.適中采食水平；L.低采食水平；MT.維持（為了便于歸納總結(jié)，有些試驗(yàn)分組的名稱和原文分組名稱不同）；NE.未標(biāo)明；†. 能量需要按基礎(chǔ)體重BW（kg）0.75進(jìn)行計(jì)算；‡: (DEm =110KcalBW0.75；BW：體重+1/2妊娠期總期望增重)；A.胎次；B.每組動(dòng)物數(shù)；C.日糧能量濃度；D.平均采食量；E.妊娠屠宰平均天數(shù)；F.孕酮P4評(píng)估；G.補(bǔ)充評(píng)估（代謝激素，基因表達(dá)和子宮蛋白）；NS.不顯著；H.高水平采食組與對(duì)照組的胚胎存活率比值（%）；I.高采食量對(duì)孕酮P4濃度的影響；J.高采食量對(duì)代謝激素、基因表達(dá)和子宮蛋白的影響。

從選擇的研究文章可以表明營(yíng)養(yǎng)對(duì)母豬繁殖性能的影響重要性很大。例如，營(yíng)養(yǎng)可以影響重要調(diào)控激素，引起卵泡和胚胎發(fā)育，結(jié)果會(huì)影響窩產(chǎn)仔數(shù)和均勻度。因此，一直認(rèn)為妊娠早期營(yíng)養(yǎng)是提高胚胎存活率的關(guān)鍵。盡管這個(gè)話題已經(jīng)討論了60多年（Heap等，1967），但配種后母豬是否需要限飼的觀點(diǎn)依然存在爭(zhēng)議。

大部分研究結(jié)果表明，采食高于維持能量需要的能量對(duì)胚胎存活率沒(méi)有有害影響，初產(chǎn)母豬在配種后短時(shí)間飼喂50MJ DE（Quesnel等，2010）或54MJ DE（Virolainen等，2004）對(duì)胚胎發(fā)育沒(méi)有負(fù)面影響。這個(gè)研究結(jié)果與早期研究結(jié)果不一致，早期研究認(rèn)為初產(chǎn)母豬飼喂32.5MJ DE（Jindal等，1996，1997）或29.4MJ ME（Dyck and Strain，1983）會(huì)導(dǎo)致胚胎存活率降低。

這些不一致的結(jié)果在一定程度上可能與持續(xù)遺傳選育有關(guān)。與25年前相比，母豬繁殖力更高，產(chǎn)仔數(shù)更多，現(xiàn)代母豬可能對(duì)代謝紊亂的反應(yīng)似乎不同，高繁殖力的母豬導(dǎo)致更高的營(yíng)養(yǎng)需要，同時(shí)要求更具有針對(duì)性的營(yíng)養(yǎng)管理策略。Quesnel等（2010）研究結(jié)果也顯示當(dāng)初產(chǎn)母豬產(chǎn)仔數(shù)為10頭以上時(shí)其營(yíng)養(yǎng)需要發(fā)生變化。這些母豬比對(duì)照組（大白豬）多產(chǎn)3頭小豬，同時(shí)黃體數(shù)多4～5個(gè)。另一個(gè)要考慮的重要因素是營(yíng)養(yǎng)方面的進(jìn)步（例如使用最佳蛋白概念配制日糧、含有膳食纖維、使用不同能量來(lái)源）、欄舍環(huán)境、飼養(yǎng)管理技術(shù)和設(shè)施設(shè)備的改善對(duì)現(xiàn)代母豬繁殖力和胚胎存活的影響。這些因素可能使妊娠早期飼喂高于維持需要量的有害影響沒(méi)有發(fā)生。

在本文選定的文章中僅一篇研究中報(bào)道了采食量的負(fù)面影響。Xu等（2010）認(rèn)為飼喂53MJ DE的初產(chǎn)母豬比32MJ DE的母豬胚胎存活率低。同時(shí)，在妊娠母豬35d時(shí)飼喂32MJ DE胚胎存活率最高，表明配種后飼喂32MJ DE的能量攝入對(duì)胚胎存活沒(méi)有不利影響。背膘厚度是反映豬體況和代謝狀態(tài)的一個(gè)指標(biāo)，與瘦素有著正相關(guān)關(guān)系（Robert等，1998），而瘦素濃度在調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)狀況對(duì)生殖影響方面具有重要作用。然而，本文檢索到僅3篇文章與背膘有關(guān)。由于背膘對(duì)繁殖參數(shù)有顯著影響，所以在今后的營(yíng)養(yǎng)與繁殖相互作用研究中需確定這個(gè)變量，以免在進(jìn)一步研究中出現(xiàn)可能混淆的因素。

本文所選擇的文章中有50%對(duì)欄舍條件和管理措施作了詳細(xì)闡述，所有的報(bào)告必須提供這些參數(shù)，需證明環(huán)境是可控的，因?yàn)榄h(huán)境條件對(duì)生殖有顯著的影響。例如，熱應(yīng)激可以降低初產(chǎn)母豬妊娠期孕酮P4的濃度，從而影響胚胎的發(fā)育（Lucy和Safranski, 2017）。營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)可以影響生殖（Hazeleger等, 2005）和代謝（Lucy，2008）相關(guān)激素分泌。當(dāng)初產(chǎn)母豬配種后飼喂54MJ DE或者27MJ DE，僅在妊娠9d、12d對(duì)孕酮（P4）濃度有顯著變化，但對(duì)胚胎存活率沒(méi)有負(fù)面影響。還需考慮的是餐后1h孕酮P4濃度會(huì)下降3～4ng/mL，而餐后4～5h又恢復(fù)到基礎(chǔ)值（27.6±1.5ng/mL；妊娠第14天）（Hoving等, 2017）。妊娠第5天，初產(chǎn)母豬餐后2～3h也出現(xiàn)類似現(xiàn)象。初產(chǎn)母豬飼喂1.2倍維持需要的能量，外周孕酮（P4）濃度比飼喂2.4倍維持需要的高5.5ng/mL。有趣的是，妊娠5d孕酮水平較高（＞20ng/mL）的初產(chǎn)母豬比孕酮水平較低（＜20ng/mL）的母豬胚胎存活率低，僅有62%，而較低組為75%（Athorn等, 2011）。餐后孕酮水平降低對(duì)胚胎存活無(wú)影響，可能是通過(guò)逆流和淋巴途徑從卵巢靜脈到子宮局部轉(zhuǎn)移的結(jié)果。這種孕酮P4的直接轉(zhuǎn)移不會(huì)引起孕酮的肝分解代謝，從而促進(jìn)子宮孕酮P4供應(yīng)增加（Athorn等,2013）。

然而，在一些研究中發(fā)現(xiàn)，尾側(cè)腔靜脈孕酮水平是頸靜脈的4倍（Athorn等, 2013；Hoving等，2017）。另一種可能是，當(dāng)飼喂較高能量時(shí)會(huì)引起IGF-1的分泌，而IGF-1在卵巢發(fā)揮作用可促進(jìn)孕酮的產(chǎn)生或/和分泌，從而抵消了肝臟代謝導(dǎo)致的孕酮P4濃度的降低（Athorn等, 2011）。代謝激素對(duì)繁殖功能有顯著的影響，因?yàn)檫@些激素對(duì)卵泡生長(zhǎng)、排卵率、促性腺激素和類固醇激素的合成與釋放、胚胎發(fā)育有重要作用（Prunier和Quesnel，2000；Lucy，2008）?？偟膩?lái)講，盡管在進(jìn)行研究時(shí)并不總是有顯著的效果，但妊娠早期能量攝入量增加，代謝激素濃度有增加的趨勢(shì)，子宮分泌蛋白也有類似的關(guān)聯(lián)性?；虮磉_(dá)對(duì)采食量的反應(yīng)變動(dòng)較大。然而，配種后不限能量攝入的初產(chǎn)母豬，編碼蛋白重要基因RPB4（產(chǎn)仔數(shù)和均勻性的候選基因）（Rothschild等, 2000）和DNMT1（Xu等, 2010）,表觀遺傳調(diào)控基因表達(dá)上調(diào)。

本文在于歸納和評(píng)估配種后飼喂不同能量日糧是否對(duì)胚胎存活有影響，后備母豬在配種前11～14d會(huì)自由采食從而提高排卵率。然而，與飼喂較低能量飼料相比，排卵后持續(xù)自由采食會(huì)導(dǎo)致胚胎死亡。在檢索到的文章中，僅3篇文章證實(shí)初產(chǎn)母豬妊娠早期飼喂高于32MJ的能量會(huì)對(duì)胚胎存活不利。但是，這些試驗(yàn)是在20多年前。根據(jù)這些研究，建議發(fā)情后就要停止高采食量飼喂，因?yàn)檫@種策略對(duì)配種后胚胎存活既沒(méi)有有利，也沒(méi)有有害影響。排卵后限飼的做法也不應(yīng)當(dāng)成為現(xiàn)代母豬生產(chǎn)的做法。

對(duì)于高產(chǎn)母豬，高能量的攝入利于哺乳結(jié)束后體況的恢復(fù)，尤其是第1胎母豬。若對(duì)這些母豬進(jìn)行限飼，將會(huì)對(duì)胚胎發(fā)育產(chǎn)生不利影響，同時(shí)也縮短母豬的使用年限。對(duì)于斷奶母豬，應(yīng)根據(jù)各自體況制定飼喂策略，同時(shí)飼喂高達(dá)39MJ ME/d的能量也不會(huì)對(duì)胚胎存活造成不利影響。

目前已有越來(lái)越多的證據(jù)表明，在現(xiàn)代母豬生產(chǎn)中，高繁殖力基因型的母豬在配種后不應(yīng)該進(jìn)行限飼。對(duì)于初產(chǎn)母豬，妊娠早期飼喂高于維持需要的能量對(duì)于胚胎存活沒(méi)有負(fù)面影響。同時(shí)，對(duì)于體況較差的母豬，尤其是一胎母豬，提高采食量還有利。重要的是，這一課題值得在當(dāng)代高繁殖基因型母豬中進(jìn)一步研究，以便進(jìn)一步驗(yàn)證從目前文獻(xiàn)系統(tǒng)總結(jié)的結(jié)果。

（本文譯自Animal Reproduction Science 205(2019)70-77, Effects of post-insemination energy content of feed on embryonic survival in pigs:Asystematicreview,https://doi.org/10.1016/j.anireprosci.2019.04.005；參考文獻(xiàn)略）

想要了解更多種豬營(yíng)養(yǎng)知識(shí)與技術(shù)，歡迎關(guān)注，下期精彩繼續(xù)······